Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar Ámbito:

Marino

    Origen:

No nativa

    Identificador:

13128

Nativa de Rusia y Asia, con grandes poblaciones en China, Japón y Corea del Norte y extensamente cultivada como alimento (Sewell. 2019; Epstein & Smale, 2017; South et al., 2017).

Presenta un ciclo de vida anual, digenético y heteromórfico, alternando entre un esporófito diploide macroscópico y un gametófito haploide microscópico. La temperatura, luz y profundidad son señales importantes para su desarrollo. El esporófito se desarrolla durante el invierno. Su esperanza de vida es de 6-8 meses, durante los que puede crecer hasta 1-1,7 mm al día, lo que le permite ocupar el espacio rápidamente (Epstein & Smale, 2017; South et al., 2017).

Al aproximarse el verano desarrolla esporófilos con esporangios que liberan zoosporas de 9 µm de longitud, biflageladas y móviles que se dispersan, se asientan y germinan dando lugar a gametófitos masculinos y femeninos. Estos pueden pasar un periodo de latencia, siendo capaces de sobrevivir en condiciones adversas. Cuando las condiciones son favorables dan lugar a gametos y, tras la fecundación, se forma un nuevo esporófito (GISD, 2020; DAISIE; InvasIBER; Sewell, 2019; CABI, 2020).

Los gametófitos pueden permanecer viables hasta 2 años, creando un banco de semillas en expansión (Epstein & Smale, 2017). Esto, junto con su capacidad de retrasar el desarrollo y su productividad masiva (puede producir hasta 1,2 millones de esporas por cm2 de tejido y hasta 700 millones por individuo) le proporciona a U. pinnatifida un significativo potencial para persistir en las áreas invadidas (Schiel & Thompson, 2012).

La temperatura es el principal factor que determina la dinámica anual de las poblaciones de esta especie (Epstein & Smale, 2017): ? Crecimiento del esporófito: 0-27 ºC (óptimo 5-20 ºC) ? Madurez del esporófito: 5-27 ºC ? Senescencia del esporófito: 24 ºC o más ? Liberación y asentamiento de esporas: 11-25 ºC ? Supervivencia del gametófito: -1-30 ºC ? Crecimiento óptimo del gametófito: 15-20 ºC ? Gametogénesis y fecundación: 10-15 ºC Muchos otros factores abióticos afectan al crecimiento y distribución de U. pinnatifida, incluyendo la salinidad, duración del día, concentración de nutrientes y exposición al oleaje. Es viable en un amplio rango de regímenes de luz, aunque cambios en la irradiancia y longitud del día afectan a su ciclo vital.

El gametófito puede soportar al menos 7 meses en completa oscuridad (Epstein & Smale, 2017). Ambas fases vitales requieren salinidades por encima de 27 PSU (DAISIE), aunque experimentos de laboratorio han demostrado que pueden sobrevivir a 6 PSU y que la salinidad mínima en la que pueden asentarse las zoosporas es de 19 PSU (Epstein & Smale, 2017). Algunas especies de copépodos, anfípodos, erizos de mar y peces depredan sobre U.

pinnatifida (DAISIE), pero se sabe muy poco sobre cómo afecta la presión del ramoneo a su abundancia (South et al., 2017).

Hábitat en su área de distribución natural - En el área nativa de U. pinnatifida la temperatura de la superficie del mar es de -0,6-16,8 ºC en los meses más fríos y 23-29,5 ºC en los más cálidos (Epstein & Smale, 2017). La capacidad de tolerar este amplio rango de temperaturas se debe a la supervivencia de los gametófitos microscópicos, que pueden sobrevivir a entre -1 y 30 ºC. El crecimiento del esporófito tiene un rango de temperatura más restringido, por encima de los 20 ºC se degrada y con temperaturas superiores a 23 ºC muere (GISD, 202).

Por lo tanto, en el área de distribución nativa los esporófitos desaparecen cada verano y las poblaciones macroscópicas son discontinuas en el tiempo. Los esporófitos crecen sobre rocas y otros sustratos duros a profundidades de hasta 15 m y temperaturas de 4-25 ºC, desde finales de octubre o principios de noviembre hasta la primavera (CABI, 2020). Debido a que requieren sustratos duros, se encuentran predominantemente en arrecifes rocosos, aunque también pueden encontrarse invadiendo lechos de plantas marinas y comunidades de sedimentos mixtos.

Su crecimiento muestra una correlación positiva con la concentración de nutrientes, por lo que se encuentran en mayor abundancia en costas abiertas moderadamente protegidas o moderadamente expuestas o bahías cerca de mar abierto (Epstein & Smale, 2017). Hábitat en su área de introducción - Muchas zonas de la distribución de U. pinnatifida tienen menores variaciones anuales de temperatura que la mayoría de su área nativa, lo que significa que las señales térmicas para su historia de vida anual se pierden y los esporófitos macroscópicos pueden estar presentes durante todo el año.

En las regiones con temperaturas estivales superiores a 25 ºC las poblaciones son discontinuas en el tiempo, mientras que, en regiones más frías, donde la temperatura no es suficientemente alta para inducir la latencia de los gametófitos, las poblaciones tienen generaciones solapadas y su presencia es continua en el tiempo, aunque los individuos esporofíticos sigan siendo anuales (CABI, 2020). Habita en aguas costeras con un amplio rango de exposición al oleaje, desde puertos protegidos hasta costas abiertas, y se extiende desde el nivel de la marea baja hasta los 18 m de profundidad, aunque es más común a 1-3 m (Epstein & Smale, 2017). Tolera también un amplio rango de irradancia.

(GISD, 2020; Sewell, 2019). Es una especie oportunista que coloniza rápidamente substratos nuevos, degradados o artificiales, formando densos tapices sobre el sustrato o cubriendo la biota existente (invasIBER). Puede desarrollarse en casi cualquier tipo de sustrato duro, como quijarros, lechos rocosos, conchas, algas coralinas, algas formadoras de doseles y praderas marinas, y superficies artificiales como boyas de plástico, cascos de metal de embarcaciones, pilotes de hormigón, cables de acero, pontones de madera, cuerdas de amarre y cultivos comerciales de mejillones (DAISIE; GISD, 2020; Sewell, 2019).

En puertos y otros hábitats artificiales abundan los sustratos en los que U. pinnatifida puede proliferar, formando poblaciones extensas y estables que pueden servir como fuentes de propágulos para la introducción en áreas distantes mediante dispersión antropogénica y en las comunidades nativas adyacentes (Forrest & Hopkins, 2013; South et al., 2017). Se ha visto que aparece más frecuentemente o en mayor abundancia donde hay menor densidad de especies nativas, lo que indica que ocupa hábitats sometidos a estrés antropogénico donde las algas nativas formadores de bosques son limitadas.

Sin embargo, bajo ciertas condiciones competitivas o ambientales, puede constituir una de las algas dominantes formando bosques marinos en hábitats naturales (Epstein & Smale, 2017).

Los impactos provocados por U. pinnatifida no se conocen con exactitud y parecen variar dependiendo de la localización (GISD, 2020; InvasIBER). Se cree que la falta de una cobertura persistente es la responsable del impacto relativamente débil de U. pinnatifida en algunas localizaciones (Thompson & Schiel, 2012; South et al., 2016; South & Thomsen, 2016), mientras que su capacidad para convertirse en una de las algas dominantes y estar presente durante todo el año en algunas partes de su área de distribución sugiere que podría tener impactos ecológicos significativos en algunas de las comunidades invadidas (Epstein & Smale, 2017).

Sobre el hábitat - Puede cambiar la estructura de los ecosistemas, especialmente en áreas donde las algas nativas están ausentes (GISD, 2020). Generalmente ocupa nichos ecológicos vacíos o se beneficia de la disponibilidad de recursos que genera temporalmente el estrés del ecosistema, con un limitado impacto en las comunidades receptoras. Sin embargo, puede impulsar cambios ecosistémicos en ciertos ambientes.

En un estudio llevado a cabo por Carnell & Keough (2014), U. pinnatifida requería la degradación del dosel de algas nativas para establecerse, pero su presencia parecía limitar la recuperación de estas. Muchas algas formadoras de dosel son perennes mientras que U.

pinnatifida puede estar presente durante todo el año en algunas partes de su área de distribución, pudendo ocupar el sustrato disponible tras la senescencia natural de las algas nativas y monopolizar lentamente el espacio, excluyéndolas (Epstein & Smale, 2017). El establecimiento de grandes poblaciones de U. pinnatifida puede aumentar sustancialmente la producción primaria neta y la captura de nutrientes en arrecifes invadidos.

Los nutrientes almacenados en el talo son lentamente redistribuidos en la columna de agua y probablemente modifiquen los ciclos bioquímicos locales y las redes tróficas, especialmente cuando se encuentra en gran abundancia (Dean & Hurd, 2007; South et al., 2016). Sobre las especies autóctonas - Dado que forma densos bosques bajo el agua, es probable que compita por recursos como la luz y el espacio con otras especies de algas y animales epibentónicos, pudiendo producir su desplazamiento (Sewell, 2019; InvasIBER). En hábitats antropogénicos puede causar un declive en la densidad y diversidad de la flora y fauna.

Existe evidencia de que en sustratos rocosos de la Patagonia U. pinnatifida provoca una reducción de la diversidad y riqueza de macroalgas nativas y reduce la abundancia de peces. También puede provocar el retraso del crecimiento y desarrollo de moluscos bivalvos (Epstein & Smale, 2017).

Además, U. pinnatifida muestra un rápido crecimiento, corta vida y morfología simple comparado con otras macroalgas, por lo que proporciona un hábitat pobre y alberga una comunidad de organismos epifaunales reducida (Jiménez, 2015; Arnold et al., 2015), lo cual podría significar una pérdida neta de biodiversidad si reemplaza a las macroalgas nativas (South et al., 2017). Hasta la fecha, existe poca evidencia del desplazamiento las especies nativas formadoras de dosel por parte de U.

innatifida (Valentine & Johnson, 2005; South et al., 2016; South & Thomsen, 2016). Parece ser competitivamente inferior a muchas de estas algas en condiciones estables a largo plazo, mostrando típicamente un alto reclutamiento en áreas donde estas han sido retiradas (Valentine & Johnson, 2005; Thompson & Schiel, 2012; Carnell & Keough, 2014; South & Thomsen, 2016). Por lo tanto, la presencia de un dosel de algas nativas intacto reduce en gran medida el éxito de invasión de U.

pinnatifida a escala local (Raffo et al., 2009; De Leij et al., 2017). Sin embargo, existe evidencia de que U. pinnatifida puede inhibir a especies de algas nativas más pequeñas, estacionales u oportunistas (Valentine & Johnson, 2005; South et al., 2016; South & Thomsen, 2016), por lo que sus impactos directos podrían ser de mayor importancia cuando la comunidad recipient.

No existe consenso sobre cómo gestionar esta especie y las acciones específicas llevadas a cabo han tenido un éxito muy reducido (CABI, 2020). La erradicación de U. pinnatifida plantea muchos problemas debido a ciertas características de esta especie: fase gametofítica microscópica, que puede permanecer en estado de latencia si las condiciones no son adecuadas para su desarrollo, gran tolerancia frente a un amplio rango de temperaturas, capacidad de explotar las alteraciones de las comunidades nativas, y continua transferencia entre regiones a través de embarcaciones y actividades de acuicultura (South et al., 2017). Por lo tanto, la gestión de U.

pinnatifida debería enfocarse en reducir su dispersión y la probabilidad de que llegue a nuevas localizaciones (GISD, 2020). Desarrolladas - En general, las medidas que se han adoptado en algunos países para controlar la abundancia y dispersión de U. pinnatifida son muy genéricas y aplicables a otras especies.

En Nueva Zelanda estas medidas incluían la vigilancia y respuesta a nuevas infestaciones en áreas de alto valor, seguimiento y control de vectores, prohibición de la liberación intencionada, control de las descargas de agua de lastre, y mejora de la investigación, educación y concienciación (Epstein & Smale, 2017). Las experiencias hasta la fecha respaldan la necesidad de gestionar las vías de entrada de U. pinnatifida como principal prioridad, ya que la gestión tras su establecimiento es difícil, costosa y rara vez exitosa (South et al., 2017).

Generalmente la erradicación de especies invasoras marinas requiere un esfuerzo sostenido e intensivo, y a menudo parece que solo es posible debido a circunstancias atípicas. En el caso de U. pinnatifida, se consiquió en un arrastrero naufragado en las islas Chatham (Nueva Zelanda) mediante tratamiento con agua caliente, aunque costó 0,4 millones de dólares (Wotton et al., 2004).

Sin embargo, otros intentos de erradicación han fracasado. En Tasmania se comprobó que tras la eliminación mensual de U. pinnatifida de un área de 800 m2 de arrecife rocoso, su abundancia se reducía significativamente, pero en cada visita subsiguiente seguían encontrándose esporófitos.

En Nueva Zelanda e Italia se limpiaron completamente pequeñas áreas (0,5 m2) de sustrato rocoso dominado por U. pinnatifida y también mostraban reclutamiento en un periodo de un año. En 2010 se encontró un esporófito maduro de U.

pinnatifida en un área de Nueva Zelanda donde estaba ausente, se llevaron a cabo inmersiones de seguimiento y eliminación cada 4-5 semanas con un coste de más de un millón de dólares, y seis años después todavía se encontraban individuos jóvenes ocasionalmente (ES, 2016). Los fracasos en la erradicación de U. pinnatifida reflejan la dificultad que presentan las características del ciclo vital de esta alga.

Debido a su rápido crecimiento, siendo los esporófitos capaces de alcanzar la madurez en menos de 2 meses tras el reclutamiento, la eliminación debe ser regular. Esto, combinado con la persistencia del gametófito, significa que las zonas gestionadas que han quedado visiblemente libres de U. pinnatifida deben ser revisadas mensualmente durante al menos tres años después de que se haya detectado un esporófito.

La detección puede ser difícil, especialmente en presencia de otras algas formadoras de dosel, y si queda un solo esporófito sin detectar puede ser suficiente para que la población se reestablezca (South et al., 2017). A pesar de esto parece que, a través de un control intensivo y sostenido, empleando variedad de medidas, las poblaciones de U. pinnatifida pueden ser contenidas y las infestaciones de buques pueden ser reducidas a prácticamente cero (Hunt et al., 2009; Forrest & Hopkins, 2013).

El tratamiento con agua caliente ha sido eficaz para matar esporas en aguas de lastre. Además, se han realizado pruebas con herbicidas y pinturas antifouling que han demostrado que algunas toxinas son eficientes impidiendo la germinación de las zoosporas o pro.